资源波动假说认为本地植物群落的资源波动能够促进外来植物入侵。随着该假说的关注度上升，更多研究证实了高营养级生物能够调控资源波动脉冲对外来植物入侵的影响，但这些研究主要关注了天敌/有害生物(如病原菌、食草昆虫、寄生植物)的作用，而未考虑共生生物特别是丛枝菌根真菌(AMF)的影响。不论是“促进共生假说(Enhanced Mutualism Hypothesis)”，还是“丢失共生假说(Missed Mutualism Hypothesis)”，都表明了AMF对外来入侵植物和本地植物生长的不对称影响。此外，AMF在根系的定殖和侵染率方面极易受到土壤氮素水平的影响。因此，AMF也理应能够调控土壤氮素波动下的外来植物入侵过程。

　　中国科学院东北地理与农业生态研究所生物入侵生态学团队开展了一项多物种的温室盆栽实验，用以检验上述假设(图1)。在此实验中，九种外来入侵植物被置于盆栽中心，与五种不同的本地群落进行竞争。然后，对这些盆栽分别进行氮素波动(恒定vs.脉冲) 氮素可利用性(低vs.高) AMF接种(不接种vs.接种)的全因子处理。

图1 实验设计示意图

　　研究结果表明：在低氮水平下，无论是否接种AMF，氮素脉冲供应都增加外来植物在本地群落中的优势度;然而，高氮水平下氮素脉冲供应仅在未接种AMF的情况下提高外来入侵植物的优势度，对接种AMF后的外来入侵植物优势度影不明显(图2)。进一步对外来植物生长动态分析表明，这种处理间的差异在实验的中后期就开始显现(图3)。这可能是因为，相比于恒定的氮素供应，氮素脉冲供应在这个时期引起的高氮水平抑制了AMF在外来植物根系的侵染率，从而削弱了氮素脉冲对外来入侵植物的促进效应。因此，同土壤病原菌、食草昆虫、寄生植物等这类有害生物一样，环境变化也可能通过土壤共生微生物间接影响植物入侵进程，这进一步为全面理解全球环境变化背景下的植物入侵过程提供了新视角。

图2 不同处理组合下外来植物总生物量(a)、本地植物群落总生物量(b)和外来植物的生物量占比(c)

图3 不同处理组合下外来植物的叶片数量(a)和最大株高(b)

　　以上研究成果发表在国际期刊Journal of Applied Ecology，由博士研究生张雪(第一作者)、东北师范大学张涛教授和刘艳杰研究员(通讯作者)共同完成。该研究得到国家自然科学基金(32371748)、中国科学院人才项目(Y9B7041001)以及中国科学院东北地理所创新团队项目(2022CXTD01)的资助。

　　论文信息：

　　Zhang, X., Zhang, T., & Liu, Y. (2023). Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on plant invasion success driven by nitrogen fluctuations. Journal of Applied Ecology, https://doi.org/10.1111/1365-2664.14505