土壤食物网通过调节微生物生物量及其残体的产生，在土壤碳封存中发挥关键作用。然而，现实生态系统中顶级捕食者影响多营养级微生物残体积累的作用机制尚未被充分揭示。

黑土有机碳与保护性耕作学科组依托持续5年以上的秸秆覆盖还田免耕与翻耕定位试验，结合为期一年的¹³C标记秸秆田间原位示踪实验，系统解析了在三级土壤食物网中，顶级捕食者（杂食/捕食线虫）如何通过中级消费者（食真菌线虫）调控底层微生物群落，进而影响微生物残体的形成。研究结果表明，顶级捕食者通过捕食触发的自上而下级联效应，有效降低了中级消费者对真菌的捕食压力，显著增强了真菌的生物量和活性，进而促进了真菌来源残体的积累，为土壤碳封存提供了新的理论基础。

具体而言，与翻耕相比，免耕显著提高了土壤真菌与细菌残体的比例（提升20%~29%），其核心驱动力来自杂食/捕食线虫的调控作用（图1）。在免耕土壤中，杂食/捕食线虫多度和物种丰富度分别较翻耕增加了46%和67%，并且以食真菌线虫为主要猎物（占其食物来源的51%；图2）。杂食/捕食线虫与食真菌线虫间形成了典型的捕食-被捕食关系。这种捕食关系导致食真菌线虫的¹³C含量和¹³C富集速率分别降低了73%和90%，显著减少了食真菌线虫对真菌的捕食强度，促进真菌生物量和活性的提升（¹³C含量和¹³C富集速率分别提高64%和50%）（图3）。由此可见，免耕土壤中顶级捕食者通过压制中层捕食者，打通了自上而下对真菌群落的积极调控路径，最终强化了真菌残体对土壤碳库的贡献。相反，虽然在连续翻耕系统中也有等量的秸秆还田措施，但频繁耕作扰动破坏了上述捕食驱动的营养级联关系，削弱了真菌群落在土壤碳积累过程中的功能。

本研究首次提出“捕食驱动的自上而下效应与资源驱动的自下而上效应协同放大真菌残体积累”的理论框架，揭示了土壤食物网顶级捕食者调控土壤碳循环的新机制（图4）。研究成果凸显出捕食-被捕食关系对农业管理实践的敏感性，提出充分利用生态系统内部捕食调控机制，可有效提高土壤长期碳封存的稳定性。

图1 微生物残体及其与土壤食物网组分的关系。A-B：从田间试验和¹³C原位追踪试验中观察到的微生物残体的变化情况。C：Pearson相关热图显示田间试验和¹³C原位追踪试验真菌与细菌残体比与线虫和微生物类群的关系。D：在¹³C原位追踪实验中，线虫和微生物类群对耕作方式（耕作与免耕）下真菌和细菌残体变化的相对重要性。重要程度用随机森林分析的均方误差（MSE）增加百分比表示。Necro.Fu:Ba: 真菌与细菌残体比;Necro.Fu: 真菌残体量;Necro.Ba: 细菌残体量;OP: 杂食/捕食线虫,FV: 食真菌线虫,BV: 食细菌线虫,PP: 植物寄生线虫,Fu: 真菌,Act: 放线菌,GBa: 普通细菌。

图2 不同耕作方式下杂食/捕食线虫的取食策略。A-B: 基于¹³C（‰）特征值的食物源分析。C: 杂食/捕食线虫食物来源比率。FV: 食真菌线虫,BV: 食细菌线虫,PP: 植物寄生线虫,Fu: 真菌,Act: 放线菌,GBa: 普通细菌。

图3不同耕作方式下杂食/捕食线虫与食微线虫的关联及其对微生物残体的影响。A：最佳拟合模型描述了在整个¹³C原位追踪期间杂食/捕食线虫与食微线虫的动态变化。B：结构方程建模（SEM）显示了杂食/捕食线虫自上而下调控真菌与细菌残体比的途径。黑色箭头表示正相关，红色箭头表示负相关。箭头上的数字为路径系数，箭头的宽度表示路径系数的强度。

图4 食物网捕食驱动的自上而下效应与资源驱动的自下而上效应协同增强真菌生物量及死亡残体累积的理论框架。黑色箭头表示主要的能量流动途径，箭头粗细表示流动强度。蓝色箭头表示从较高营养级到较低营养级的捕食，“-”或“+”表示较低营养级活性的减少或增加。红色虚线箭头表示营养级联效应，“+”表示放大。

该成果以“Cascading effects within soil food web amplify fungal biomass and necromass production”为题发表于国际生态学顶级期刊《Global Change Biology》，由中国科学院东北地理与农业生态研究所张士秀研究员（第一作者和通讯作者）、贾仲君研究员、梁爱珍研究员（通讯作者）联合东北师范大学白娥教授、德国哥廷根大学Yakov Kuzyakov教授和荷兰阿姆斯特丹大学Elly Morriën副教授共同完成。研究获得国家自然科学基金项目（42077046）、中国科学院战略性先导科技专项（A类）项目（XDA28020401、XDA28080000）、中国科学院青年创新促进会项目（2021228）和中国科学院东北地理与农业生态研究所青年科学家小组项目（2022QNXZ04）资助支持。

论文信息及链接如下：

Zhang,S.X.,Kuzyakov,Y.,Jia,Z.J.,Bai,E.,Morriën,E. and Liang,A.Z. (2025),Cascading Effects Within Soil Food Web Amplify Fungal Biomass and Necromass Production. Glob Change Biol,31: e70235.https://doi.org/10.1111/gcb.70235